la librea de los peces.......

¿Tienen algún sentido ecológico los colores y diseños que combinan en su librea los peces? ¿Qué sustancias químicas participan en estas coloraciones características de cada especie íctica? ¿Por qué se producen cambios cromáticos en ocasiones? ¿Cómo controlan los peces estos cambios de coloración?..........
A lo largo de tantos años de ejercer como pescador impenitente, he pescado carpas de coloración plomiza y otros ejemplares de un bello color dorado; tencas verdosas con reflejos amarillentos y otras terrosas. He visto siluros albinos y otros densamente pigmentados, chocolate. He clavado "bases" de un verde desvaído y otros de librea verde intensa con la irregular banda negra de los flancos fuertemente contrastada,...

Estas coloraciones y otras coloraciones no son permanentes. Las carpas de librea plateada, que entraron al cebo en las aguas tomadas por los limos del Bajo Guadalquivir, adquirieron un hermoso color dorado tras permanecer varios días en un estanque de aguas claras. También el vientre débilmente amarillento (marfil) de los barbos gitanos al final del invierno se torna amarillo-azafrán en los luminosos días veraniegos. He observado en el acuario la aparición de manchas anaranjadas en las bases de las aletas pares del piscardo cuando se acerca el período reproductor y desaparecer tras él o después de varios días de no recibir alimento fresco. El salmón atlántico cambia su uniforme al pasar por las fases de pinto, esguín y salmón marino...

En algunos peces, como el fartet, machos y hembras presentan en sus libreas un dimorfismo cromático tan acentuado que a los ojos del no experto puede sugerirle que está ante dos especies biológicas distintas.

Asimismo, la librea de los adultos, si bien sigue un modelo peculiar y característico para cada especie, no es igual para todos ellos y, en un momento determinado, coexisten ejemplares con diferencias apreciables en ellas. Así sucede en ese pequeño centrárquido invasor que llamamos pez-sol; especímenes de perca-sol que muestran una coloración verdosa general, salpicada de pequeñas manchas irregulares pardas o achocolatadas, sólo rota por la mácula negra opercular y una débil coloración amarillenta en el vientre parecen desvaídos parientes de otros de que muestran un vientre anaranjado e incluso rojizo, en cuyos opérculos se alternan bandas naranjas y azules intensas y cuyos flancos muestran iridiscencias notables.

Las responsables de los colores que conforman la librea de un pez son células dérmicas especiales que, por acumular distintas sustancias pigmentadas, reciben el nombre de cromatóforos. Algunas de estas células almacenan melaninas (pigmentos que ennegrecen nuestra piel tras un prolongado período de exposición al sol y cuya abundancia caracteriza a la raza negra), mientras que otras guardan en su seno cantidades significativas de carotenos (sustancias responsables de la coloración de frutas y flores) amarillos, anaranjados y rojos; unas últimas, sintetizan cristales de un compuesto cíclico nitrogenado denominado guanina, que algunos recordaremos de nuestros lejanos días en la escuela cuando el profesor pretendía que aprendiésemos la composición de los ácidos nucleicos, pues participa en ellos.

Dentro de estás últimas, existen algunas células especiales (los iridocitos), que sintetizan cristales alargados de guanina, responsables de las irisaciones, tan característica de algunas razas de trucha arco-iris y del mencionado pez-sol; mientras que los cristales cortos de guanina de las antes mencionadas, al reflejar todo el espectro de luz recibida (actúan como espejos) son los responsables de los tonos plateados, más o menos acentuados según la densidad en la piel de los cromatóforos que los poseen. Ellas son las responsables de esa coloración plateada que muestran las lubinas y tantísimos peces blancos (cachuelos, bogas, ...)

Los cromatóforos melánicos o que acumulan carotenos tienen la capacidad de retraer su cuerpo hasta hacerlo puntiforme o expandirlo mediante largas digitaciones que los asemejan a irregulares estrellas de numerosas y delgadas puntas. Cuando en una región de la piel los cromatóforos presentes retraen el pigmento para transformarse en minúsculos puntos, la zona dérmica se aclara; mientras que se oscurece cuando la mayoría de ellos se expanden. Así, la librea de un ejemplar en un momento determinado será el resultado del número de cromatóforos expandidos o retraídos, de los pigmentos melánicos y caroténicos concretos que contengan y de la densidad de aquellos que contienen cristales de guanina.

Es norma bastante extendida, aunque no universal en los peces, que su dorso sea más oscuro que su vientre; con frecuencia, el primero incluye grises, pardos y otras coloraciones discretas; el vientre suele ser claro. Hecho que tiene su más consensuada interpretación en que así el ejemplar visto desde arriba se camuflaría con la oscuridad del fondo o de las propias aguas; mientras que, mirado desde abajo, su silueta quedaría difuminada por el fondo plateado o blanquecino de la luz incidente sobre la superficie acuática, que desde el fondo es como un cegador espejo. El que algunas especies ícticas que se desplazan nadando de espaldas, como es el caso de tres silúridos africanos de Synodontis, tengan invertido este modelo cromático, viene en apoyo de la interpretación precedente. Los propios peces planos (platijas, lenguados ...), cuyas larvas tienen la misma pigmentación por ambos flancos (viven entonces en la columna de agua) terminan adoptando este modelo tan extendido cuando adquieren vida bentónica, pegada al fondo (flanco superior, o zenital, pigmentado e inferior o nadiral, blanquecino). Sin embargo, el que otras dos especies de estos "nadadores de espaldas" tengan vientres vivamente coloreados parece invalidar la hipótesis precedente o, al menos, obliga a reconocer que la Naturaleza no parece dispuesta a cumplir esta ley y se reserva, por motivos que aún no hemos acertado a conocer, sus excepciones. Aunque pueden explicarse en función del "lenguaje cromático" que emplean bastantes especies ícticas.


Este contrasombreado también está ausente o poco definido en numerosos peces marinos, y encontramos abundantes ejemplos de ello entre los que habitan las cristalinas aguas de arrecifes coralinos. También se pierde o atenúa en los machos en celo de muchas especies; puede valer como ejemplo de esto último el vientre rojo del espinosillo en período reproductor.

El modelo de contrasombreado se explica como un intento de camuflaje, de permanecer inadvertido en las aguas para disminuir el riesgo de avistamiento por los predadores. Sin embargo, algunas especies parecen empeñadas en hacerse visibles con su librea de llamativos colores, tal es el caso de los peces-loro, peces-payaso..., que todos hemos contemplado en reportajes submarinos de aguas tropicales someras. Estos y otros peces cuentan con manchas o bandas que contrastan fuertemente contra el color de fondo de la piel.

Podría pensarse que los depredadores de estos peces son ciegos para el color y estas bandas y manchas resultarían entonces un buen camuflaje, tal y como sucede con el rayado pijama negro de la cebra en una sabana de alta vegetación herbácea verde: la cebra quieta sería difícil de avistar para un predador que solo perciba los colores como diversos tonos del gris. Pero no parece ser así, pues experiencias de coloreado artificial de peces por inoculación de pigmentos, que además conferían un sabor desagradable a su carne, han demostrado que los predadores de estas aguas aprenden pronto a rechazar a los peces artificialmente coloreados, lo que supone que perciben la coloración.

La explicación que se da a estas libreas espectaculares por su cromatismo es lo que se ha dado en denominar coloración disruptiva; patrón cromático que tiene por objetivo en romper la silueta del pez como un todo, consiguiendo de esta forma su camuflaje frente al fondo visual de rocas, algas, corales, etc. ¿Realmente lo consiguen? Habría que mirar a través de los ojos de uno de sus predadores subacuáticos para saberlo con certeza.

La coloración disruptiva, en numerosos casos conocidos, viene acompañada por un enmascaramiento de los ojos mediante alguna franja negra que esconde un punto muy conspicuo: la redonda y negra pupila. Más aún, algunas especies además presentan ocelos (manchas redondeadas y contrastadas con un borde de otro color) en las inmediaciones de la cola, como si pretendiesen simular un ojo llamativo. Este engaño adquiere sentido si consideramos que son multitud los peces ictiófagos que tratan de capturar a sus presas por la cabeza; hay una razón contundente para que así sea: los gruesos y fuertes radios espinosos del inicio de la aleta dorsal en tantísimas especies. Un predador que ingiriese a su presa por la cola se toparía con estos radios erizados "a contrapelo". Un ejemplo válido en nuestras aguas dulces es el lucio, que ataca a las piezas de cierta talla por el costado o por detrás, pero las ingiere por la cabeza.

De este modo, una presa ocelada atacada de costado y a la que el predador espera que huya en una dirección, hacia la derecha por ejemplo, puede sorprender al cazador huyendo hacia la izquierda que es donde están sus ojos verdaderos, y salvando la vida. Sin embargo, no hemos de minusvalorar la capacidad de aprendizaje de los predadores y ejemplares añosos deben tener resuelto el problema; el engaño debe surtir efecto con especímenes jóvenes, poco experimentados en la caza.

En algunos otros casos, los colores contrastados para dar libreas llamativas han sido explicados como señales advertidoras o "semáforos". Es el caso de peces que, por contener sustancias desagradables o nocivas, basan su estrategia defensiva en que los predadores los identifiquen con claridad.

Por último, algunas especies que no poseen tales sustancias, imitan con su librea el color y diseño de aquellos peces no apetecidos por los predadores por su mal sabor, la presencia de toxinas, púas..., pretendiendo que los depredadores los confundan con éstos y evitando así la agresión. Simulación conocida por coloración aposemática o mimetismo batesiano, en honor del primer autor (H. W. Bates) que describió este hecho. Ejemplos de este mimetismo batesiano son también las de aquellos peces depredadores que imitan con su librea a otras especies herbívoras, sorprendiendo a sus confiadas presas.

Pero los peces no sólo están obligados a la autoconservación, a evitar ser devorados por otros, sino que han de contribuir a la perpetuación de la especie mediante la reproducción; para ello, muchos defienden territorios de puesta y han de atraer hasta ellos a las hembras maduras a la vez que defenderlo de otros machos competidores. Atracción y disuasión que puede mediarse a través de sustancias químicas segregadas a las aguas, pero que con frecuencia se apoya o refuerza en cromatismos advertidores (coloración nupcial o de celo). Los machos de estos peces (espinosillo, foxino, perca-sol...) están pues sometidos a dos fuerzas selectivas contrarias, la que los impulsa a ser crípticos con su entorno como medida frente a la predación y la de ser llamativos para las hembras e identificable por los machos competidores cercanos. Y algunos parecen haber resuelto el problema de un modo ecléctico, mantienen su librea apagada general y anuncian sus estado reproductor coloreando la parte menos visible de su cuerpo para los predadores: el vientre o parte de él, puesto que son peces de fondo.

Pero ejemplares adultos de una misma especie pueden presentar —en un determinado momento— diferencias individuales en su libreas (nos referimos en concreto a especímenes con librea más apagada o desvaída, no a diferencias genéticas que se manifiestan en mayor número de manchas, de mayor tamaño, colores distintos...). Cuando estos ejemplares coexisten con otros de librea más llamativa o intensa en las mismas condiciones ambientales (profundidad semejante...) se ha de sospechar que nos encontramos ante un caso de jerarquización, donde los ejemplares pálidos son especímenes dominados por el de coloración más llamativa. Lo que sucede con frecuencia en espacios reducidos o con alta densidad de inquilinos (acuarios, estanques de jardín ...), donde se pueden producir condiciones de estrés, pero es más raro en medios acuáticos naturales.

En ocasiones, las diferencias son tan poco apreciables que la individualización de un ejemplar no es posible para el ojo humano, pero son percibidas por otros peces, incluidos los predadores. Experiencias realizadas con "bases" y gambusias en acuario lo demuestran. Tras mantener varios ejemplares de gambusia libres en el acuario con un blacbás y haber aprendido éste a predar eficazmente sobre ellas, se mantuvo al blacbás junto con un ejemplar de gambusia al que se protegía con una probeta invertida; tras reiteradas acometidas, el predador se desinteresó de aquella gambusia inalcanzable tras el invisible cristal. Se le suministraron a continuación, de una en una, nuevos ejemplares del pececillo presa, que fueron atacadas de inmediato, salvo el ejemplar (ahora libre) que estuvo protegido por la probeta. Era capaz de reconocerlo como individuo singular y recordarlo.

La coloración puede cambiar tanto por razones de jerarquización o celo como en respuesta al entorno cromático. Estos cambios pueden producirse en minutos, horas o días. La modificación cromática que mejor conocemos los pescadores es el oscurecimiento genérico que se produce en nuestra captura (carpa, trucha, barbo ...) tras permanecer unos minutos de exposición a la luz solar, al aire. Es una respuesta rapidísima que responde a la expansión de los cromatóforos dérmicos para proteger al ejemplar de una irradiación solar intensa.

Lo mismo ocurre en el agua, si el ejemplar permanece varios minutos en aguas bien iluminadas: su coloración será más intensa; por el contrario la librea verdoso-pálida de un ejemplar de blacbás recién clavado pone de manifiesto que procede de aguas poco iluminadas, lo que equivale a decir profundas en días luminosos; aspecto que tiene cierto interés para el pescador a la hora de seleccionar los señuelos a emplear (crankbaits de profundidad...) o su acción (cucharillas, vinilos...).

Pero las modificaciones cromáticas no se reducen a presentar libreas más o menos pálidas o intensas. Los peces, aun cuando no gozan de la fama del camaleón en este sentido, poseen la capacidad de variar sus patrones de color. La tenca color chocolate procede de aguas cargadas de limos aportados a la charca por la escorrentía superficial de los aledaños desnudos de vegetación; las que proceden de aguas claras bien provistas de vegetación sumergida tiene ese bello color verdoso-dorado; giro cromático que requiere días o semanas para completarse.

Esta adecuación al entorno cromático, que tiene un claro sentido de camuflaje, también se aprecia con nitidez en el lucio (ejemplares amarillentos, verdoso-pálidos), como bien conocen muchos aficionados que persiguen a este exócido en ríos y embalses.

Cambios cromáticos que no sólo tienen que ver con la retracción o expansión de los cromatóforos, sino con el aumento o disminución del número de ellos y con variaciones en los pigmentos que acumulan. Experiencias realizadas con ese ciprinodóntido invasor de las marismas del Guadalquivir y que recibe por nombre el de pez-momia (Fundulus heteroclitus) lo confirman. Ejemplares de este ciprinodóntido mantenidos en cautividad en acuarios de fondo blanco, perdieron la mitad de sus cromatóforos melánicos a los sesenta y nueve días; otros mantenidos en idénticas condiciones de alimentación, iluminación..., pero sobre fondo negro, aumentaron el número de estas células pigmentarias por unidad de superficie.

¿Cómo controla el ejemplar los cambios cromáticos? De un modo muy general el espécimen recibe información luminosa de su entorno a través de los ojos, que por sobresalir del perfil cefálico y por su cristalino esférico capta, a la vez, información luminosa tanto de lo situado sobre él como la que procede del fondo. Esta información es procesada por el cerebro que emitirá órdenes nerviosas hasta los nervios dérmicos; la descarga por éstos de sustancias específicas (neurotransmisores) provocarán la expansión o retracción de los cromatóforos. Así se producen los cambios cromáticos más rápidos (ocurren en minutos) pero menos duraderos. Aquellos más permanentes, y más lentos, son controlados por una región especial de encéfalo: la hipófisis o glándula pituitaria, que producirá o inducirá la producción por otras glándulas endocrinas de hormonas (la intermedina como ejemplo) responsables de aumentar la síntesis de este o aquél pigmento en los cromatóforos y de inducir la aparición o desaparición de ellos; estos cambios inducidos por hormonas son más lentos pero permanecen más tiempo.

En definitiva y a modo de visión panorámica: la coloración en los peces responde a dos grandes tipos de factores: los ambientales o exógenos y los relacionados con el estado fisiológico del ejemplar concreto.

Como ejemplo de un cambio de coloración que tiene su origen en la fisiología del pez, aunque naturalmente mediada o influida de forma más o menos directa por los factores ambientales ya físico-químicos ya biológicos, puede servirnos la intensa mancha roja que presentan los machos de espinosillo en su vientre cuando está próximo el momento reproductor y que desaparecen pasado el celo. Este cambio cromático, como el empalidecimiento de la librea en individuos dominados, está mediado por hormonas.

Como paradigma de cambio cromático inducido por acción nerviosa directa, bien puede servir el oscurecimiento del dorso de la trucha que permanece en las manos del pescador que se solaza con su captura y como respuesta a una mayor intensidad lumínica recibida por el pez.

En cuanto al sentido ecológico de la librea: la coloración de un pez responde siempre y de modo genérico a su defensa o, si se prefiere, a su pervivencia; secundariamente, la librea puede asumir otra u otras funciones entre las que no se excluye alguna que incluso se contrapone a esta primaria o principal, haciendo al ejemplar que la adopta más visible y, en consecuencia, más vulnerable frente a la predación. Funciones secundarias que, también en general, tienen que ver con la comunicación entre individuos de la misma especie (librea de intimidación, de cortejo ...) pues la comunicación cromática con otras especies de su entorno natural (el mimetismo batesiano como ejemplo) responde también a estrategias defensivas; claro que, si compartimos la teoría defendida por Richard Dawkins en su obra "El Gen Egoísta" asimismo la comunicación cromática que tiene como objetivo atraer a las hembras, manifestar su dominación sobre un territorio reproductor..., tendría que ver con la pervivencia, no del individuo que la manifiesta sino de los genes que lega a su progenie, pues, aunque su contrastada coloración lo hace más vulnerable, también aumentan sus posibilidades de reproducirse, de que su genes se conserven en la generación venidera.

Muy interesante cipri_exocido, gracias por el aporte.
Un saludo y buena pesca.